6.2. Нейрофизиологические механизмы внимания
Изучение физиологических механизмов внимания осуществляется на разных уровнях: нейронном, структурно-функциональном и системном. Каждый из этих уровней исследования формирует свои представления о физиологических основах внимания.
Нейроны новизны. Наиболее интересные факты, иллюстрирующие функции нейронов в механизмах внимания, связаны с обеспечением ориентировочной реакции. Еще в 60-е годы Г. Джаспер во время нейрохирургических операций выделил в таламусе человека особые нейроны – «детекторы» новизны или внимания, которые реагировали на первые предъявления стимулов.
Позднее в нейронных сетях были выделены нервные клетки, получившие название нейронов новизны и тождества (Соколов, 1995). Нейроны новизны позволяют выделять новые сигналы. Они отличаются от других характерной особенностью: их фоновая импульсация возрастает при действии новых стимулов разной модальности. С помощью множественных связей эти нейроны соединены с детекторами отдельных зон коры головного мозга, которые образуют на нейронах новизны пластичные возбуждающие синапсы. Таким образом, при действии новых стимулов импульсная активность нейронов новизны возрастает. По мере повторения стимула и в зависимости от силы возбуждения ответ нейрона новизны избирательно подавляется, так что дополнительная активация в нем исчезает и сохраняется лишь фоновая активность.
Нейрон тождества также обладает фоновой активностью. К этим нейронам через пластичные синапсы поступают импульсы от детекторов разных модальностей. Но в отличие от нейронов новизны, в нейронах тождества их связь с детекторами осуществляется через тормозные синапсы. При действии нового раздражителя фоновая активность в нейронах тождества подавляется, а при действии привычных раздражителей, напротив, активизируется.
Итак, новый стимул возбуждает нейроны новизны и тормозит нейроны тождества, таким образом, новый раздражитель стимулирует активирующую систему мозга и подавляет синхронизирующую (тормозную) систему. Привычный стимул действует прямо противоположным образом – усиливая работу тормозной системы, не влияет на активирующую.
Особенности импульсной активности нейронов человека при выполнении психологических проб, требующих мобилизации произвольного внимания, описаны в работах Н.П. Бехтеревой и ее сотрудников. При этом в передних отделах таламуса и ряде других структур ближайшей подкорки были зафиксированы стремительные возникающие вспышки импульсной активности, по частоте в 2 – 3 раза превышающие уровень фона. Характерно, что описанные изменения в импульсной активности нейронов сохранялись на протяжении выполнения всего теста, и только по его завершении уровень активности этих нейронов возвращался к исходному.
В целом, в этих исследованиях установлено, что различные формы познавательной деятельности человека, сопровождающиеся мобилизацией произвольного внимания, характеризуются определенным типом активности нейронов, четко сопоставимым с динамикой произвольного внимания.
Структурно-функциональный уровень организации внимания. Одним из наиболее выдающихся достижений нейрофизиологии в XX веке явилось открытие и систематическое изучение функций неспецифической системы мозга, которое началось с появления в 1949 г. книги Г. Моруцци и Г.Мэгуна «Ретикулярная формация мозгового ствола и реакция активации в ЭЭГ».
Ретикулярная формация наряду с лимбической системой образуют блок модулирующих систем мозга, основной функцией которых является регуляция функциональных состояний организма (см. главу З.1.З.). Первоначально к неспецифической системе мозга относили в основном лишь сетевидные образования ствола мозга и их главной задачей считали диффузную генерализованную активацию коры больших полушарий. По современным представлениям, восходящая неспецифическая активирующая система простирается от продолговатого мозга до зрительного бугра (таламуса).
Таламус, входящий в состав промежуточного мозга, имеет ядерную структуру. Он состоит из специфических и неспецифических ядер. Специфические ядра обрабатывают всю поступающую в организм сенсорную информацию, поэтому таламус образно называют коллектором сенсорной информации. Специфические ядра таламуса связаны, главным образом, с первичными проекционными зонами анализаторов. Неспецифические ядра направляют свои восходящие пути в ассоциативные зоны коры больших полушарий.
В 1955 г. Г.Джаспером было сформулировано представление о диффузно-проекционной таламической системе. Опираясь на целый ряд фактов, он утверждал, что диффузная проекционная таламическая система (неспецифический таламус) в определенных пределах может управлять состоянием коры, оказывая на нее как возбуждающее, так и тормозное влияния. В экспериментах на животных было показано, что при раздражении неспецифического таламуса в коре головного мозга возникает реакция активации. Эту реакцию легко наблюдать при регистрации энцефалограммы, однако активация коры при раздражении неспецифического таламуса имеет рад отличий от активации, возникающей при раздражении ретикулярной формации ствола мозга (см. главу 3.2).
По современным представлениям, переключение активирующих влияний с уровня ретикулярной формации ствола мозга на уровень таламической системы означает переход от генерализованной активации коры к локальной:
1) первая отвечает за глобальные сдвиги общего уровня бодрствования;
2) вторая отвечает за избирательное сосредоточение внимания.
Ретикулярная формация ствола мозга и неспецифический таламус тесно связаны с корой больших полушарий. Особое место в системе этих связей занимают фронтальные зоны коры. Предполагается, что возбуждение ретикулярной формации ствола мозга и неспецифического таламуса по прямым восходящим путям распространяется на передние отделы коры, При достижении определенного уровня возбуждения фронтальных зон по нисходящим путям, идущим в ретикулярную формацию и таламус. осуществляется тормозное влияние. Фактически здесь имеет место контур саморегуляции: ретикулярная формация изначально активизирует фронтальную кору, а та в свою очередь тормозит (снижает) активность ретикулярной формации. Поскольку все эти влияния носят градуальный характер, т.е. изменяются постепенно, то с помощью двухсторонних связей фронтальные зоны коры могут обеспечивать именно тот уровень возбуждения, который требуется в каждом конкретном случае.
Таким образом, фронтальная кора – важнейший регулятор состояния бодрствования в целом и внимания как избирательного процесса. Она модулирует в нужном направлении активность стволовой и таламической систем. Благодаря этому, можно говорить о таком явлении как управляемая корковая активация (Дубровинская, 1985).
Система внимания в мозге человека. Изложенная выше схема не исчерпывает всех представлений о мозговом обеспечении внимания. Она характеризует общие принципы нейрофизиологической организации внимания и адресуется, главным образом, к так называемому модально-неспецифическому вниманию. Более детальное изучение позволяет специализировать внимание, выделив его модально-специфические виды. Как относительно самостоятельные можно описать следующие виды внимания: сенсорное (зрительное, слуховое, тактильное), двигательное, эмоциональное и интеллектуальное. Клиника очаговых поражений показывает, что эти виды внимания могут страдать независимо друг от друга и в их обеспечении принимают участие разные отделы мозга. В поддержании модально-специфических видов внимания принимают активное участие зоны коры, непосредственно связанные с обеспечением соответствующих психических функций (Хомская, 1987).
Наряду с этим, с помощью метода регистрации локального мозгового кровотока установлено, что правая фронтальная область коры вносит больший вклад в обеспечение функций селективного внимания, чем левая. Этим же методом установлено, что при восприятии речевых стимулов возрастает активация преимущественно в височно-теменных отделах левого полушария, причем этот эффект не зависит от того, в какое ухо подается стимул. В то же время при прослушивании музыки кровоток усиливается в правом полушарии.
Позитронно-эмиссионная томография открыла прямой доступ к изучению топографических аспектов функционирования мозговой системы внимания. Показано, что при привлечении внимания к слуховым или зрительным стимулам радикально меняется паттерн возбуждения мозговых структур. Причем в зависимости от того, в какой сенсорной модальности активируется внимание, распределение по коре активированных участков оказывается разным. При зрительной направленности внимания возбуждение преимущественно сконцентрировано в экстрастриарной коре, а при внимании к слуховым стимулам возбуждены височные области, фронтальная кора и ряд подкорковых образований.
Исследования с помощью ПЭТ-томографии показали также, что вербальная стимуляция вызывает более выраженное потребление глюкозы в левом полушарии по сравнению с правым (у праворуких), а прослушивание музыкальных произведений активизирует преимущественно правое полушарие, особенно его переднефронтальные, теменные и передневисочные зоны.
Известный американский исследователь М. Познер (Posner, 1988) утверждает, что в мозге человека существует самостоятельная система внимания, которая анатомически изолирована от систем обработки поступающей информации. Внимание поддерживается за счет работы разных анатомических зон, образующих сетевую структуру, и эти зоны выполняют разные функции, которые можно описать в когнитивных терминах. Причем выделяется ряд функциональных подсистем внимания. Они обеспечивают три главные функции: ориентацию на сенсорные события, обнаружение сигнала для фокальной (сознательной обработки) и поддержание бдительности или бодрствующего состояния. В обеспечении первой функции существенную роль играет задняя теменная область и некоторые ядра таламуса, второй – латеральные и медиальные отделы фронтальной коры. Поддержание бдительности обеспечивается за счет деятельности правого полушария.
Помимо этого, немало клинических и экспериментальных данных свидетельствует о разном вкладе отдельных зон коры и полушарий в обеспечение не только восприятия, но и избирательного внимания. Они позволяют считать, что правое полушарие в основном обеспечивает общую мобилизационную готовность человека, поддерживает необходимый уровень бодрствования и сравнительно мало связано с особенностями конкретной деятельности. Левое в большей степени отвечает за специализированную организацию внимания в соответствии с особенностями задачи.
Внимание - одна из важнейших психологических функций. Оно - обязательное условие результативности любой деятельности, будь то восприятие реальных предметов и явлений, выработка двигательного навыка или операции с числами, словами, образами, совершаемые в уме.
Выделяются два типа внимания - произвольное (активное), направленное на сознательно выбранную цель, и непроизвольное (пассивное), возникающее при неожиданных изменениях во внешней среде - новизне, неопределенности.
Структурно-функциональная организация внимания. Непроизвольное внимание по механизму близко к ориентировочной реакции, оно возникает на новое или неожиданное предъявление стимула. Начальная ситуация неопределенности требует мобилизационной готовности коры больших полушарий, и основным механизмом, запускающим непроизвольное внимание, является вовлечение в этот процесс ретикулярной модулирующей системы мозга (см. рис. 55). Ретикулярная формация по восходящим связям вызывает генерализованную активацию коры больших полушарий, а структуры лимбического комплекса, оценивающие новизну поступающей информации, по мере повторения сигнала опосредуют либо угасание реакции, либо ее переход к вниманию, направленному на восприятие или организацию деятельности.
Произвольное внимание в зависимости от конкретных задач, потребностей, мотивации облегчает, «оптимизирует» все этапы осуществления познавательной деятельности: начальный - ввод информации, основной центральный - ее анализ и оценку значимости и конечный результат - фиксацию нового знания в индивидуальном опыте, поведенческую реакцию, необходимые двигательные действия.
На этапе ввода и первичного анализа стимула, его выделения в пространстве важная роль принадлежит двигательным компонентам внимания - глазным движениям. Процессы, происходящие на уровне среднего мозга (четверохолмие), обеспечивают саккадические движения глаз, помещающие объект в область наилучшего видения на сетчатке. Реализация этого механизма происходит при участии заднеассоциативной теменной коры, которая получает разномодальную информацию от сенсорных зон (информационная составляющая) и от коркового отдела лимбической системы (мотивационная составляющая). Формирующиеся на этой основе нисходящие влияния коры управляют структурами среднего мозга и оптимизируют начальный этап восприятия.
Обработка информации о стимуле, представляющем определенную значимость для организма, требует поддержания внимания и регуляции активационных влияний. Управляющий эффект (локальная активация) достигается регулирующими влияниями лобной коры. Реализация локальных активирующих влияний осуществляется через ассоциативные ядра таламуса. Это так называемая фронто-таламическая система внимания. В механизмах локальной активации значительная роль принадлежит также структурам лимбической системы (гиппокамп, гипоталамус, миндалина, лимбическая кора) и их связям с лобным неокортексом (см. рис. 56).
Активация исполнительных механизмов, включающих моторные программы и программы врожденного и приобретенного поведения, осуществляется с участием лобных отделов и базальных ганглиев, находящихся под двойным контролем - коры и лимбического мозга.
Таким образом, произвольное селективное внимание обеспечивается целыми комплексами иерархически организованных структур. В результате активирующие влияния становятся опосредованными результатами анализа ситуации и оценки значимости, что способствует формированию системы активированных мозговых центров, адекватной условиям выполняемой задачи.
ЭЭГ-анализ мозговой организации внимания. В ЭЭГ при генерализованной тонической активации в ответ на предъявление нового стимула, вызвавшего непроизвольное внимание, возникает десинхронизация основного ритма (рис. 62) - блокада среднечастотного альфа-компонента, доминирующего в состоянии покоя, и усиление представленности высокочастотных колебаний альфа-диапазона, бета- и гамма-активности.
Рис. 62. Блокада альфа-ритма - реакция десинхронизации в коре
больших полушарий при первом предъявлении нового стимула -
тона (отмечено на верхней линии). Отведения обозначены слева от
кривых (здесь и на последующих рисунках нечетные цифры - левое,
четные - правое полушарие). КГР - кожно-гальваническая реакция
Значимость функциональных объединений структур при селективном внимании была продемонстрирована при изучении мозговой организации направленного модально специфического внимания в ситуации ожидания определенной перцептивной задачи. Информация о модальности стимула, подвергающегося бинарной классификации, которую заранее получал испытуемый, приводила к формированию в коре левого полушария функциональных объединений на частоте альфа-ритма в период, непосредственно предшествующий перцептивной деятельности, с центром интеграции в области корковой проекционной зоны соответствующей модальности - в височной зоне при ожидании слуховой задачи, в сенсомоторной корковой зоне при тактильной, в затылочной при зрительной. Существенно, что именно такая организация предстимульного внимания способствовала правильному решению задачи (рис. 63). Активность правого полушария в этой ситуации не связана с обеспечением правильного ответа при ожидании задачи.
Возрастные особенности структурно-функциональной организации внимания. Признаки непроизвольного внимания обнаруживаются уже в период новорожденности в виде элементарной ориентировочной реакции на экстренное применение раздражителя. Эта реакция еще лишена характерного исследовательского компонента, но она уже проявляется в определенных изменениях электрической активности мозга, вегетативных реакциях (изменение дыхания, частоты сердцебиения).
В 2-3-месячном возрасте ориентировочная реакция приобретает черты исследовательского характера. В грудном, так же как и в начале дошкольного возраста, корковая генерализованная активация представлена не блокадой альфа-ритма, а усилением тета-ритма, отражающего повышенную активность лимбических структур, связанных с эмоциями. Особенности активационных процессов определяют специфику произвольного внимания в этом возрасте: внимание маленького ребенка привлекают в основном эмоциональные раздражители. По мере созревания системы восприятия речи формируется социальная форма внимания, опосредованная речевой инструкцией. Однако вплоть до 5-летнего возраста эта форма внимания легко оттесняется непроизвольным вниманием, возникающим в ответ на новые привлекательные раздражители.
РОСТ КОГЕРЕНТНОСТИ АЛЬФА-КОЛЕБАНИЙ В СИТУАЦИИ ПРЕДСТИМУЛЬНОГО ВНИМАНИЯ
Рис. 63. Специфика функциональной организации структур левого и правого полушарий в ситуации предстимульного селективного внимания. На схемах обозначены отведения. Линиями соединены области коры, в активности которых наблюдается достоверный рост значений Ког альфа-ритма перед правильным ответом по сравнению с неправильным. ЛП - левое, ПП - правое полушарие
Существенные изменения корковой активации, лежащей в основе внимания, отмечены в 6-7-летнем возрасте. Обнаруживается зрелая форма корковой активации в виде генерализованной блокады альфа-ритма. Существенно возрастает роль речевой инструкции в формировании произвольного внимания. Вместе с тем в этом возрасте еще велико значение эмоционального фактора.
Качественные сдвиги в формировании нейрофизиологических механизмов произвольного внимания связаны со структурно-функциональным созреванием лобных отделов коры, обеспечивающих организацию процессов локальной регулируемой активации в соответствии с принятием решения на основе проанализированной информации, мотивации или словесной инструкции. В результате этого в деятельность избирательно включаются определенные структуры мозга, активность других затормаживается, и создаются условия для наиболее экономичного и адаптивного реагирования.
Важнейшим этапом в организации произвольного внимания является младший школьный возраст. В 7-8 лет недостаточная зрелость фронтально-таламической системы регуляции активационных процессов определяет большую степень их генерализации и менее выраженную избирательность объединения корковых зон в рабочие функциональные констелляции в ситуации предстимульного внимания, предваряющего конкретно реализуемую деятельность. К 9-10 годам механизмы произвольной регуляции совершенствуются: активационные процессы становятся более управляемыми, определяя улучшение показателей организации деятельности.
Роль различных структур головного мозга в потребностно-эмоциональной сфере
Потребности и мотивации. Потребности являются внутренним источником активного взаимодействия организма с внешней средой и рассматриваются как основная детерминанта поведения, направленного на достижение определенной цели. И.П.Павлов ввел понятие «рефлекса цели» как выражения стремления живого организма к обладанию чем-либо - пищей, различными предметами. Сфера потребностей человека очень широка. Она включает как биологические, так и социальные и духовные потребности.
Биологические потребности связаны с активностью нервных центров гипоталамуса. В экспериментах на животных с электродами, вживленными в различные ядра гипоталамуса, было отмечено, что у голодного животного резко возрастала электрическая активность определенных участков гипоталамуса. При насыщении усиление электрической активности этих структур прекращалось. Их раздражение вызывало пищевое поисковое поведение. При раздражении других ядер наблюдались отказ от пищи, половое возбуждение, агрессивно-оборонительное поведение.
Биологические потребности человека отличаются от животных. Их реализация не носит непосредственного характера и в значительной мере определяется социальными и культурными факторами. Это свидетельствует о том, что даже биологические потребности у человека находятся под контролем регулирующих структур коры больших полушарий. Актуализируемая, наиболее значимая на данный момент потребность, приобретающая все свойства доминанты, называется мотивацией. По теории доминанты А.А.Ухтомского, она подчиняет себе деятельность организма, обеспечивая приоритетность данного поведенческого акта и подавляя другие виды деятельности.
Эксперименты с созданием искусственной доминанты показали, что на ее фоне повышаются чувствительность нейронных систем в структурах, охваченных доминантным состоянием, скорость протекающих в них процессов и конвергентные способности. Мотивация выступает как пусковой механизм формирования функциональной системы, активизируя структуры, включающиеся в афферентный синтез, принятие решения, выработку программы и ее коррекцию на основе результатов действия.
Мотивация реализуется при непосредственном участии гипоталамуса и других отделов лимбической системы, где наряду с основными центрами, связанными с биологическими потребностями, расположены структуры, участвующие в оценке и регуляции этапов поведения, направленных на удовлетворение потребности. В общую многоуровневую систему реализации мотивации вовлекается и кора больших полушарий, организующая активное поисковое поведение.
Эмоции, их физиологическая основа. В тесной связи с мотивационно-потребностной сферой находятся эмоции. Эмоции рассматриваются как психический процесс, активно включающийся в модуляцию функционального состояния мозга и организацию поведения, направленного на удовлетворение актуальных потребностей. При этом эмоции отражают субъективное отношение к внешнему миру, окружающим людям, самому себе, собственной деятельности и ее результату.
Мозговая организация эмоций исследовалась в экспериментах на животных с разрушением и раздражением различных подкорковых структур, а также в клинике локальных поражений мозга у человека. Наиболее яркие эффекты были получены при раздражении определенных ядер гипоталамуса, вызывавшем эмоциональные реакции разного знака. Стимуляция зон латерального гипоталамуса приводила к стремлению животных (крыс) к продлению этого состояния путем самораздражения. Раздражение других центров гипоталамуса вызывало реакцию избегания. Области мозга, раздражение которых вело к подкреплению и избеганию, получили название центров удовольствия и неудовольствия соответственно с позитивной и негативной эмоциональной окраской. Эмоциональные реакции разного знака были получены и при раздражении других отделов лимбической системы.
Как было сказано выше, лимбические структуры входят в состав модулирующей системы мозга, и это определяет важную роль эмоций в регуляции активационных процессов - генерализованной и локальной активации, а следовательно, и в организации поведенческих реакций.
Мозговая организация эмоций, как и других психических функций, многоуровневая. Лимбическая система обладает связями с ассоциативными областями неокортекса.
В клинических исследованиях выявилась специфическая роль лобной и височной коры в проявлении эмоций. При разных типах поражения лобных долей отмечались глубокие нарушения эмоциональной сферы, затрагивающие в основном высшие эмоции, связанные с социальными отношениями, произвольной деятельностью, творчеством. Наблюдалось растормаживание влечений, неустойчивость эмоционального фона от депрессии до эйфории.
При височных поражениях, особенно справа, нарушается опознание эмоциональной интонации речи.
Выявлена неодинаковая роль ассоциативных отделов в эмоциональном регулировании. Так, показано, что при правосторонних поражениях возникает состояние эйфории и беспечности. Левосторонние поражения приводят к преобладанию озабоченности и тревожности: больные беспокойны и часто плачут.
На основании этих данных возникло представление о преимущественной связи правого полушария с отрицательным эмоциональным фоном, а левого полушария - с положительным.
Возрастные особенности потребностно-эмоционалъной сферы ребенка. У детей уже с первых месяцев жизни очень велика потребность в новизне. Удовлетворение потребностей в новизне вызывает положительные эмоции, и те, в свою очередь, стимулируют деятельность ЦНС. Согласно представлению П.В.Симонова, эмоция, компенсируя недостаток сведений, необходимых для достижения цели, обеспечивает продолжение действий, способствует поиску новой информации и тем самым повышает надежность живой системы.
Эмоции детей из-за слабости контроля со стороны высших отделов ЦНС неустойчивы, их внешние проявления несдержанны. Ребенок легко и быстро плачет и так же быстро от плача может перейти к смеху. От радости ребенок громко смеется, кричит, машет руками. С возрастом, по мере созревания коры больших полушарий и усиления ее влияний на нижележащие подкорковые структуры, сдержанность эмоциональных проявлений возрастает. Тесная связь эмоций с потребностями определяет необходимость учета возрастных особенностей эмоциональной сферы ребенка в процессе воспитания. Воспитание способно существенно влиять даже на биологические, врожденные потребности, изменять степень и формы их проявления. Еще более велика роль воспитания в формировании социально обусловленных, в том числе познавательных, потребностей. Расширение сферы потребности с помощью целенаправленных воспитательных мероприятий, тесно связанных с эмоциями на этапе развития, который характеризуется повышенной эмоциональной активацией, будет способствовать расширению диапазона внешних воздействий, привлекающих внимание, и тем самым приведет к совершенствованию познавательных процессов и целенаправленной деятельности ребенка.
Созревание высших отделов ЦНС в младшем школьном возрасте расширяет возможность формирования познавательных потребностей и способствует совершенствованию регуляции эмоций.
На симпозиуме по нейроэндокринологии, состоявшемся несколько лет тому назад, слово стресс характеризовалось как один из наиболее неточных терминов научного словаря и сравнивалось со словом грех: оба эти слова обозначают разные вещи для разных людей, оба они являются короткими и эмоционально насыщенными, выражающими нечто такое, что в противном случае пришлось бы описывать с помощью пространных выражений. Можно было бы предположить, что выражение эмоциональный стресс сделает данное определение более точным для нейрофизиолога, ибо эмоции предполагают некоторую деятельность мозга. Однако эмоции вряд ли развиваются вне тесной взаимосвязи между мозгом и всем остальным телом, имеющей либо прямой, либо опосредованный характер, как в условных рефлексах, где события, происходившие с телом, откладываются на некоторое время в памяти центральной нервной системы.
Однако нам не хотелось бы сейчас давать определение стресса не потому, что оно трудно, но потому, что все высшие организмы, у которых стресс может иметь место, обнаруживают весьма стереотипизированную, стандартную реакцию на целый ряд различных внешних стимулов…, безотносительно к тому, создают ли они "нагрузку на орган тела или же напряжение умственных способностей" - определение стресса из 1943 г.
Одним из общих показателей всех стрессовых реакций является увеличение выделения адренокортикотропного гормона (АКТГ) гипофиза под воздействием гипоталамуса. Секреция адреналина и норадреналина также принималась в качестве индекса стрессовой реакции. Кроме того, стресс сопровождает целый ряд поведенческих и обменных реакций с различными временными характеристиками, хотя эти реакции и не связаны непосредственным образом с секрецией надпочечников.
Стрессоры не стимулируют одну конкретную систему афферентных волокон, и их воздействие не обязательно сопровождается чувством боли. Сигнал о некоторой хирургической травме может быть передан в мозг и гипофиз по соответствующим нервам, но изменения в химическом составе крови так же точно могут оказывать прямое воздействие на клетки, производящие АКТГ. Прямое воздействие на мозговое вещество надпочечников оказывают и другие вещества, отличные от АКТГ, такие, как аденозинтрифосфат, гистамин, а также и синтезированный вазопрессин. При перерезке спинного мозга мы получаем те же самые результаты, что и при перерезке периферийного нерва, в котором распространение афферентных импульсов с поврежденных частей тела будет иметь место, если последние располагаются дистально по отношению к месту разрыва… В экспериментах такого рода необходимо помнить, что блуждающий и чревный нервы содержат афферентные волокна, проводящие боль, что объясняет секрецию АКТГ во время лапаротомии у собак, спинной мозг которых подвергался перерезке. Далее, перерезка спинного мозга на некоторое время уменьшает и чувствительность гипофиза к стимуляции участков тела, расположенных выше линии разреза. Неизвестно, нельзя ли это снижение чувствительности интерпретировать как результат повторного стресса…, так как перерезка спинного мозга также может выступить в качестве стрессора. Стимуляция ретикулярной формации среднего мозга, которая порождает так называемую реакцию возбуждения…, а иногда ярости или тревоги, увеличивает секрецию АКТГ, а часто и выделение адреналина, при условии, что нервные связи мозгового вещества надпочечников являются интактными. Интенсивность этого увеличения секреции АКТГ зависит от параметров стимула и начального состояния активности головного мозга. Перерезка ствола мозга на уровне среднего мозга совершенно неожиданно приводит к самым разнообразным последствиям…: секреция стероидов в состоянии покоя оказывается выше нормальной, а иногда, но не всегда, в еще большей мере увеличивается такими процедурами, как ноцицептивная стимуляция задней конечности, лапаротомия или же вызванная гипертермия. Учитывая трудности определения контрольных величин, служащих основой для сравнения в опытах такого рода, и воздействие адреналина на гипофиз и мозг, необходимы дальнейшие эксперименты в этой области. Эксперименты с перерезкой среднего мозга дали основание для предположений о существовании так называемого заднемозгового фактора, который якобы выделяется на каудальной стороне разреза и поступает в гипофиз по системе кровообращения. Нельзя сделать окончательных выводов по этому вопросу до тех пор, пока не будут учтены явления денервации и сверхчувствительности в изолированном мозге у децеребрированных животных. Имеются также факты, показывающие существование тормозных систем, вызывающих уменьшение секреции АКТГ, причем последние находятся в основном в гиппокампе и среднем мозге. Необходимо упомянуть и о мозговом контроле за выделением гипофизом других гормонов, отличных от АКТГ, так как эти гормоны, с одной стороны, могут прямо или косвенно вызвать изменение чувствительности к стрессовым стимулам в системе, выделяющей АКТГ, и, с другой стороны, изменить скорость превращения АКТГ и кортикоидных гормонов в периферической крови. Указывалось также, что стресс активизирует энзиматическую инактивацию АКТГ. В конце этого довольно сжатого описания необходимо указать на то, что и кора больших полушарий оказывает непосредственное влияние на стрессовую реакцию, характеризующуюся выделением АКТГ. Орбитальная поверхность лобных долей коры особенно важна в этом отношении, потому что она оказывает сильное тонизирующее воздействие на гипоталамус. И, наконец, имеются хорошие анатомические и физиологические основания для того, чтобы считать, что различные импульсы конвергируют в гипоталамической воронке, которая тем самым вновь обрела некоторые из тех свойств, которые ей приписывались во время Гиппократа.
Другой вопрос - вопрос о том, каким образом различные стрессовые стимулы оцениваются мозгом так, что при этом возникают стрессовые реакции различной интенсивности, мы рассмотрим ниже в связи с проблемами гомеостаза. Сюда же относится вопрос и о наличии порогов для стрессовой реакции, однако его решение требует расширенного определения термина "стресс". Как указывал Gannong, в нашем окружении настолько много стрессовых стимулов, что представляется вполне законным поставить вопрос, будет или не будет иметь место секреция АКТГ при их отсутствии. Возможны ли такие нейтральные свободные от воздействия стрессоров условия? Прерывный характер секреции АКТГ у собак мог бы служить в качестве одного из аргументов в поддержку этой идеи. Однако этот характер секреции в равной мере может быть и следствием регулирования секреции мозгового вещества надпочечников адренокортикотропным гормоном.
Когда некоторый организм, находящийся в каком-то нейтральном окружении, подвергается воздействию изменения этой среды - изменения, достаточно большого, чтобы повлиять на его внутреннюю среду, то тогда приводится в действие целый ряд регулятивных механизмов, которые стремятся сохранить или восстановить нормальные условия в этой внутренней среде. Так, температура тела, газовые характеристики крови, осмотическое давление, уровни электролитов и глюкозы, кровяное давление и многие другие характеристики будут зачастую регулироваться эффекторными системами, которые (частично) оказываются общими для нескольких регуляторных механизмов. Как правило, эти системы приводятся в действие в некоторой желательной последовательности, что зависит от потребностей организма. Мы сталкиваемся здесь с чрезвычайно усложненным типом взаимозависимости переменных, причем эта взаимозависимость не является фиксированной, но находится в движении. Мы не можем прикоснуться ни к одному из компонентов данной системы, не приводя в движение все целое. Детальное исследование гомеостаза обнаруживает далее, что внутренняя среда организма не остается постоянной. Регистрируемые изменения обычно не являются результатом инерции или же неэффективности регулятивных механизмов, но связаны с приспособлением гомеостатической регулировки к новым условиям. Можно привести пример из области терморегуляции.
Температура тела несколько понижается во время сна по сравнению с состоянием бодрствования. Далее, температура повышается во время физических или умственных занятий… Все эти уровни температуры поддерживаются центральной нервной системой, регулирующей приток крови к коже, секрецию потовых желез, деятельность скелетной мускулатуры и другие функции. Изменения этих функций, в свою очередь, могут предъявить новые требования к саморегуляции, дыханию, к функционированию кардиоваскулярной системы и к деятельности эндокринных желез.
К тому же, изменения в температуре тела влияют на степень возбужденности организма. Так, небольшой подъем температуры вызовет релаксацию и дремотное состояние, в то время как дальнейший подъем, равно как и спад температуры, будут увеличивать степень возбуждения организма и часто сопровождаются неприятным чувством. Аналогичным образом незначительное увеличение уровня С02 в крови, точно так же, как увеличение бароцепторной деятельности, понижает степень возбужденности организма и влияет на его терморегуляцию, в то время как более ясно выраженная ретенция С02 может увеличить возбужденность и даже привести к высокой степени тревожного состояния... Здесь могут различаться две существенно отличные ситуации: ситуация, в которой изменения во внутренней среде являются результатом деятельности механизмов гомеостатической регуляции, и ситуация, в которой эти изменения вызываются неэффективностью гомеостатических механизмов. Так, увеличение температуры тела, которое отмечается во время тяжелых физических упражнений, переносится сравнительно легко и часто даже не замечается, в то время как та же самая температура тела, возникшая в результате перегрева в состоянии покоя, может быть чрезвычайно неприятной.
Психологические эффекты будут еще более осложнять эту картину. Этот вопрос был рассмотрен нами относительно подробно, так как мы попытались объяснить, почему установление отдельного отклонения от предполагаемой нормы говорит нам сравнительно мало о воздействии стрессора на тело.
Роль центральной нервной системы в деятельности механизмов гомеостатической регулировки в настоящее время определена достаточно хорошо. В то же самое время эмоциональные аспекты этой проблемы, например вопрос о том, каким образом определенные состояния внутренней среды могут быть либо приятными, либо неприятными, до сих пор плохо понимается нами.
Регуляция сенсорного ввода в мозг не полностью объясняет эту загадку. Мы слишком мало знаем и о том, как изменения гомеостазиса отражаются на центральной нервной системе. В нашем распоряжении имеются лишь очень скудные данные относительно толерантности нервной ткани по отношению к отклонению внутренних условий от некоторого предполагаемого оптимума, и мы почти ничего не знаем о роли сенсорной информации, поступающей от гомеостатических эффекторных органов к мозгу, например об их влиянии на окраску и силу эмоций.
Накопление, хранение и обработка информации - это важнейшее свойство нервных сетей. Невозможно переоценить биологическое значение этих процессов для адаптации поведения живого организма к окружающей среде. Без способности к научению и памяти ни отдельная особь, ни вид в целом не могли бы выжить, поскольку в этом случае было бы невозможно планировать свое поведение и преднамеренно избегать ошибок.
БЛАГАЯ ЗАБЫВЧИВОСТЬ
Совершенно ясно, что в нашей памяти
откладывается лишь незначительная часть
воспринимаемых нами явлений. В этой связи
возникают вопросы: каким же образом мозг
запоминает, что он запоминает и что забывает.
Без отбора информации и удаления ее из памяти мы
были бы буквально затоплены потоком непрерывно
поступающих данных. В настоящее время за единицу
информации принимается бит. Для хранения 1 бита
требуется 10 нейронов. Величина общей
информационной емкости мозга равна
3 х 108 бит. Такой емкости хватило бы, для того чтобы
хранить около 1% от общего потока информации,
протекающей через наше сознание. Если считать,
что в среднем информационный поток составляет 20
бит/сек, то за 70 лет при длительности активного
дня 16 часов, общее поступление информации
составит 3 х 1010 бит. Это в 100 раз больше, чем
информационная емкость мозга.
Память есть результат образования новых
условных связей, формирующихся в коре головного
мозга, с помощью которых фиксируется
индивидуальный опыт организма. Например,
ребенок, единожды получив ожог от пламени свечи,
от кипятка, на всю жизнь запоминает эти ощущения.
Память как процесс связана с восприятием
информации, с ее хранением и использованием.
Извлечение из хранилища памяти прошлого опыта
называется актуализацией памяти.
ВИДЫ ПАМЯТИ
Различают несколько видов памяти.
Моторная память
Эволюционно это самый древний вид. В его основе
лежит способность запоминать и производить
какую-то программу движений. Этот вид памяти
генетически запрограммирован. Например, ходьба,
подъем по ступенькам, плаванье и т.д.
Эмоциональная память
Связана с фиксацией ощущений, которыми
сопровождались те или иные события, явления
жизни. Эмоции - эволюционно более древнее
явление, чем ощущения. Эмоции выполняют
регуляторную функцию в обеспечении поведения и
адаптации организма к окружающей среде.
Биологический смысл эмоциональной памяти
заключается в том, что во всем диапазоне
эмоциональных проявлений чаще всего фиксируются
отрицательные эмоции, то есть вырабатывается
система предупреждения.
Помимо этого эмоционально окрашенные ощущения
фиксируются практически мгновенно и
непроизвольно. Эмоциональная память самая
прочная, поэтому имеет очень большое значение в
процессе обучения.
Образная память
Связана с работой сенсорных систем или органов
чувств. Информация запоминается в виде образов
определенной модальности. Существуют
зрительная, слуховая, тактильная, вкусовая и
другие виды образной памяти. Эта память
спонтанна, гибка и обеспечивает длительное
хранение следа памяти.
Логическая память
Этот вид памяти эволюционно самый новый.
Логическая память формируется только на базе
второй сигнальной системы в процессе обучения.
Вторая сигнальная система, по определению
физиолога И.П. Павлова, - это слово. Сложно
запомнить материал без понимания, без
логического восприятия. Никаких природных
готовых программ у этой памяти нет. Логическая
память - результат тех интеллектуальных
возможностей, которые есть у ребенка. Логическая
память у младших и старших школьников различна.
Лучше выражена она у старшеклассников.
В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ВРЕМЕНИ
По продолжительности закрепления и
сохранения информации память делят на три вида:
1) сенсорную;
2) кратковременную;
3) долговременную.
Сенсорная память
Чувствительные сигналы в течение нескольких сот
миллисекунд с момента своего воздействия
сохраняются в сенсорной памяти. Здесь происходит
анализ сигналов, их оценка и в дальнейшем либо
забывание, либо направление на обработку. Эту
память также называют иконической, потому что
она лучше всего изучена для зрительных стимулов.
Процесс забывания начинается сразу же после
поступления информации. Исследования
показывают, что если испытуемому в течение 50
миллисекунд предъявить 16 букв, а затем попросить
назвать эти буквы, то сразу после предъявления он
вспоминает около 70% увиденного. Через 150
миллисекунд - объем запомненной информации
равен 25–35%, а через 250 миллисекунд - уже вся
информация из сенсорной памяти теряется.
Известно, что наряду с таким пассивным
«угасанием» информации существует и процесс ее
активного «стирания» в результате поступления
новых сигналов.
Переход информации из весьма нестойкой
сенсорной памяти в более стойкую может
совершаться двумя путями. Первый путь -
словесное кодирование сенсорных сигналов - это
свойственно взрослым людям. Второй путь -
несловесная обработка сигналов. Механизм такой
обработки пока неизвестен. По-видимому, этот путь
служит для запоминания информации, которую
сложно выразить словами, и используется, как
правило, маленькими детьми и животными.
Кратковременная память
Сенсорная память переходит в кратковременную,
которая отвечает за временное хранение
информации, закодированной словесно. Емкость
этой памяти меньше, чем сенсорной. Данные
хранятся здесь в порядке поступления информации.
Забывание в кратковременной (первичной) памяти
происходит в результате «вытеснения» старой
информации новыми сигналами. Переход информации
из кратковременной памяти в долговременную
облегчается практикой, то есть целенаправленным
повторением материала.
Долговременная память
Эта память характеризуется значительной
емкостью и устойчивостью. Только информация,
которая перешла в долговременную (вторичную)
память, может быть извлечена через длительное
время.
Информация переходит в долговременную память, в
процессе жизнедеятельности часть информации
теряется, а около 72% - остается на всю жизнь. В
долговременной памяти данные накапливаются в
соответствии с их «значимостью». Извлечение
информации из долговременной памяти происходит
дольше, чем из кратковременной. Забывание на
уровне долговременной памяти связано с влиянием
на запоминание уже имеющейся информации или с
влиянием вновь поступившей информации.
Существует закон интерференции, согласно
которому объекты, смещенные к центру,
запоминаются хуже, чем краевые. Интерференция
проявляется независимо от модальности
раздражителя и не имеет значения для
кратковременной памяти. В долговременной памяти
интерференция проявляется тем меньше, чем ближе
находятся схожие раздражители.
СИНАПТИЧЕСКИЙ ЭФФФЕКТ И ДРУГИЕ
Основы современного подхода к
исследованию нейронных механизмов научения и
памяти заложили в начале 40-х годов ХХ века
русский физиолог Иван Петрович Павлов,
монреальский психолог Дональд Хебб и поляк Ежи
Конорски. Они исходили из представлений о том,
что процессы научения и памяти должны быть
связаны с изменениями нервных сетей (нейронных
ансамблей). Нервные клетки в таких ансамблях
объединены в специфические сети.
При формировании кратковременной памяти
возбуждение циркулирует по системе циклически
замкнутых нейронов в коре головного мозга и в
подкорковых структурах, через которые
осуществляется восприятие этой информации, ее
анализ и хранение (фиксация).
К показателям функционирования кратковременной
памяти относят синаптический эффект изменения
ядерно-ядрышкового аппарата клетки, выброс в
цитоплазму нейрона биологически активных
веществ и сопутствующую этим процессам
перестройку обмена веществ клетки.
Включение блоков долговременной памяти
обеспечивается через 10 минут после прихода
информации в клетку. За это время происходит
перестройка биологических свойств нервной
клетки. Считается, что во время обучения в
нервные клетки приходит чувствительная
афферентная импульсация, которая вызывает
количественную активацию синтеза РНК и белка.
Это может приводить либо к установлению новых
синапсов между новыми группами клеток, либо к
перестройке существующих синапсов. Наряду с
этим, процесс запоминания может сопровождаться
активацией синтеза нуклеиновых кислот и белка.
Синтезированные молекулы являются хранилищем
информации.
Сон работает на долговременную память. «Утро
вечера мудренее» - ночной сон с увеличенной
парадоксальной фазой приводит к тому, что
переработка воспринятого в увеличенную
парадоксальную фазу сна приводит к разрешению
любой проблемной ситуации. Изъятие нужного
решения из подсознания, где находится 95%
информации, происходит в стадии сна с быстрым
движением глаз.
ПОИСК НЕ ЗАКОНЧЕН
В онтогенезе в процессе
дифференцировки во всех типах клеток, кроме
нервных, реализуется от 1 до 12% генетической
информации. Это специфическая генетическая
информация о тех белках, которые должны
синтезироваться в клетках определенного типа. В
процессе онтогенеза разные типы клеток начинают
использовать разную генетическую информацию.
В системе генома нервных клеток, особенно клеток
структур больших полушарий, в зависимости от
условий жизнедеятельности, меняется уровень
синтеза белков, которые обеспечивают фиксацию
жизненного опыта. Нервные клетки реализуют от 15
до 37% генетической информации. Если тренировать
память, функциональные способности нервной
деятельности повышаются до верхней границы.
В последнее время в самых различных структурах
мозга были обнаружены нейроактивные пептиды.
Предполагают, что они причастны к процессам
памяти. Существует весьма генерализованное
влияние пептидов, участвующих в общей активации
и мотивационных механизмах.
Например, введение адренокортикотропного
гормона или его фрагментов приводит к активации
нейронов во многих отделах нервной системы.
Ухудшение памяти связывают также с генетическим
дефицитом вазопрессина. Окситоцин оказывает
противоположное действие. Эндорфины и
энкефалины регулируют память посредством
взаимодействия с медиатором и уже через них
оказывают влияние на метаболизм макромолекул.
Нейропептиды могут либо усилить, либо ослабить
действие медиатора.
Все ныне существующие представления и гипотезы о
нейрофизиологических основах памяти не являются
до конца изученными и доказанными. В этой связи и
на сегодняшний день эта проблема интригующе
интересна как для физиологов, так и для
психологов.
Ольга ПАВЛОВА,
кандидат биологических наук
Публикация статьи произведена при поддержке интернет проекта «OF BURNS». Посетив интернет проект «OF BURNS», Вы найдете всё про ожоги . Большое количество полезных статей и публикаций подробно расскажут про виды и степени ожогов детей и взрослых, методах оказания первой помощи при ожогах и способах их лечения, а так же про ожоги у домашних питомцев. Посетить интернет проект «OF BURNS» можно по адресу http://ofburns.ru/
100 р бонус за первый заказ
Выберите тип работы Дипломная работа Курсовая работа Реферат Магистерская диссертация Отчёт по практике Статья Доклад Рецензия Контрольная работа Монография Решение задач Бизнес-план Ответы на вопросы Творческая работа Эссе Чертёж Сочинения Перевод Презентации Набор текста Другое Повышение уникальности текста Кандидатская диссертация Лабораторная работа Помощь on-line
Узнать цену
В структурной организации нервной системы принято выделять центральную нервную систему (ЦНС) и периферическую. ЦНС в свою очередь включает в себя спинной мозг и головной мозг. Все остальные нервные структуры входят в периферическую систему. Высший отдел ЦНС - головной мозг состоит из мозгового ствола, большого мозга и мозжечка. Большой мозг представлен двумя полушариями, наружная поверхность которых покрыта серым веществом - корой. Кора составляет важнейшую часть головного мозга, являясь материальным субстратом высшей психической деятельности и регулятором всех жизненных функций организма.
А.Р. Лурия определил три основных функциональных блока мозга, участие которых необходимо для осуществления любого вида психической деятельности.
- Первый блок - активации и тонуса. Анатомически он представлен сетевым образованием в стволовых отделах мозга - ретикулярной формацией, которая регулирует уровень активности коры от бодрствующего состояния до утомления и сна. Полноценная деятельность предполагает активное состояние человека, лишь в условиях оптимального бодрствования человек может успешно воспринимать информацию, планировать свое поведение и осуществлять намеченные программы действий.
- Второй блок - приема, переработки и хранения информации. Он включает в себя задние отделы больших полушарий. В затылочные зоны поступает информация от зрительного анализатора - иногда их называют зрительной корой. Височные отделы отвечают за переработку слуховой информации - это так называемая слуховая кора. Теменные отделы коры связаны с общей чувствительностью, осязанием. Блок имеет иерархическое строение и состоит из корковых полей трех типов: первичные принимают и перерабатывают импульсы от периферийных отделов, во вторичных происходит аналитическая переработка информации, в третичных осуществляется аналитико-синтетическая обработка информации, поступающей от разных анализаторов, - этот уровень обеспечивает наиболее сложные формы психической деятельности.
- Третий блок - программирования, регуляции и контроля. Блок расположен преимущественно в лобных долях мозга. Здесь ставятся цели, формируются программы собственной активности, осуществляется контроль за их протеканием и успешностью выполнения.
Совместная работа всех трех функциональных блоков мозга составляет необходимое условие осуществления любой психической деятельности человека. Представляя мозговые механизмы психической деятельности, следует остановиться на вопросе о межполушарной асимметрии мозга. Работа больших полушарий построена по контрлатеральному принципу, т.е. левое полушарие отвечает за правую сторону телесной организации человека, правое полушарие - за левую. Установлено, что и в функциональном отношении оба полушария неравнозначны. Функциональная асимметрия, которая понимается как различное участие левого и правого полушария в осуществлении психической деятельности, представляет собой одну из фундаментальных закономерностей работы мозга человека и животных.
В осуществлении любой психической деятельности участвует весь мозг в целом, однако разные полушария выполняют различную дифференцированную роль в осуществлении каждой психической функции. Например, в результате экспериментальных и клинических исследований было обнаружено, что правое и левое полушария различаются в стратегии переработки информации. Стратегия правого полушария состоит в целостном одномоментном восприятии предметов и явлений, эта способность воспринимать целое раньше его частей лежит в основе творческого мышления и воображения. Левое полушарие осуществляет последовательную рациональную обработку информации. Проблема межполушарной асимметрии и межполушарного взаимодействия далека от своего решения и требует дальнейших экспериментальных и теоретических исследований.
Изучение мозговых механизмов, обеспечивающих психические процессы, не приводит к однозначному пониманию природы психического. Простого указания на мозг и нервную систему как на материальный субстрат психических процессов недостаточно для решения вопроса о характере взаимоотношения психического и нейрофизиологического.
Русский физиолог И.П. Павлов поставил перед собой задачу раскрыть сущность психического объективными физиологическими методами исследования. Ученый пришел к выводу, что единицами поведения являются безусловные рефлексы как реакции на строго определенные раздражители из внешней среды и условные рефлексы как реакции на первоначально безразличный раздражитель, который становится небезразличным вследствие его неоднократного сочетания с безусловным раздражителем. Условные рефлексы осуществляются высшими отделами мозга и основываются на образующихся между нервными структурами временных связях.
Важным вкладом в решение проблемы нейрофизиологических механизмов психики являются работы отечественных ученых Н.А.Бернштейна и П.K.Анохина.
Н.А.Бернштейн изучал естественные движения человека и их физиологическую основу. До Н.А.Бернштейна механизм движения описывался схемой рефлекторной дуги:
- прием внешних воздействий;
- процесс их центральной переработки;
- двигательная реакция.
Н.А.Бернштейн предложил новый принцип нейрофизиологического управления движениями, который был назван принципом сенсорных коррекций. В его основу легло положение о том, что движения управляются не только и не столько эфферентными импульсами (командами, исходящими от центральных отделов к периферии), а в первую очередь - афферентными (сигналами о внешнем мире, которые поступают в мозг в каждый момент выполнения движения). Именно афферентные сигналы и составляют «следящее устройство», которое обеспечивает непрерывную коррекцию движения, отбирая и меняя нужные траектории, регулируя систему напряжений и ускорений в соответствии с меняющимися условиями выполнения действия.
Но афферентные импульсы являются лишь частью того, что составляет механизм организации произвольных движений. Существен тот факт, что движения и действия человека не «реактивны», - они активны, целенаправленны и меняются в зависимости от замысла. Принцип активности противопоставляется принципу реактивности, согласно которому тот или иной акт, движение, действие определяется внешним стимулом и осуществляется по модели условного рефлекса, и преодолевает понимание процесса жизнедеятельности как процесса непрерывного приспособления к среде. Главное содержание процесса жизни организма - это не приспособление к среде, а реализация внутренних программ. В ходе такой реализации организм неизбежно преобразует среду.
П.К.Анохиным была создана теория функциональных систем, явившаяся одной из первых моделей подлинной психологически ориентированной физиологии. Согласно положениям этой теории физиологическую основу психической деятельности составляют особые формы организации нервных процессов. Они складываются при включении: отдельных нейронов и рефлексов в целостные функциональные системы, которые обеспечивают целостные поведенческие акты. Исследования ученого показали, что поведение индивида определяется не отдельным сигналом, а афферентным синтезом всей доходящей до него в данный момент информации. Афферентные синтезы запускают в ход сложные виды поведения. В итоге П.К.Анохин пришел к выводу о необходимости пересмотра классических представлений о рефлекторной дуге. Он разработал учение о функциональной системе, под которой понималась динамическая организация структур и процессов организма. Согласно этому учению движущей силой поведения могут быть не только непосредственно воспринимаемые воздействия, но и представления о будущем, о цели действия, ожидаемый эффект поведенческого акта. При этом поведение вовсе не заканчивается ответной реакцией организма. Ответная реакция создает систему «обратной афферентации», сигнализирующей об успехе или неуспехе действия, составляет акцептор результата действия.
Процесс сличения модели будущего с эффектом выполненного, действия является существенным механизмом поведения. Только при условии их полного совпадения действие прекращается. Если же действие оказывается неудачным, то происходит «рассогласование» модели будущего и результата действия. Поэтому действие продолжается, в него вносятся соответствующие коррективы. Рефлекторную дугу П.К.Анохин заменил более сложной схемой рефлекторного кольца, объясняющей саморегулирующийся характер поведения.
Теория функциональных систем П.К.Анохина создала новую - системную - методологию изучения целостных поведенческих актов. В работах ученого было показано, что любая целостная деятельность организма осуществляется только при избирательной интеграции многих частных физиологических механизмов в единую функциональную систему.
Несмотря на неоспоримость того, что мозг является органом психического отражения, взаимосвязь психического и нейрофизиологического должна рассматриваться с позиций самостоятельности и специфичности каждого из этих процессов. Психическое невозможно свести к обеспечивающим его морфофункциональным структурам, работа мозга не является содержанием психики. Психическое отражает не физиологические процессы, протекающие в организме человека, а объективную реальность. Специфическое содержание психического заключается в представленности образов мира и субъективного отношения к нему. Как писал философ А.Г.Спиркин, «в коре мозга нейрохирург видит не яркие мысли наподобие духовного пламени, а всего лишь серое вещество».